Ergot del centeno
Schumann, G. L. 2000. Ergot. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2000-1016-01 Updated 2005.
ENFERMEDAD: Ergot del Centeno
PATÓGENO: Claviceps Purpurea
ANFITRIÓN: Centeno (principal hospedador económico), cebada, avena, triticale, trigo y numerosas especies de pastos silvestres y cultivados
Autores
Gail L. Schumann
Universidad de Massachusetts
(Izquierda) Ergot sobre centeno. Cortesía de R.A. Kilpatrick.
Aunque el ergot del centeno causa reducciones en el rendimiento, la importancia de la enfermedad está relacionada principalmente con los diversos alcaloides tóxicos presentes en los ergots (esclerocios). Los alcaloides pueden causar graves problemas de salud tanto en humanos como en animales. Antes de que se entendiera esta enfermedad, los ergots se trituraban junto con los granos de centeno y se ingerían cuando la harina se usaba para hornear. En la Edad Media, esto condujo a una aterradora enfermedad de los humanos conocida como «fuego sagrado» o «fuego de San Antonio». Hoy en día, la intoxicación por ergot es principalmente una preocupación en los animales a los que se les puede dar alimento o pasta contaminados donde las hierbas silvestres están muy infectadas con ergot.
(Izquierda) San Antonio. De un grabado en madera hecho en Alemania alrededor del año 1215 d. C. Cortesía de Staatliche Graphische Sammlung München, Munich, Alemania. Redibujado del original.
Síntomas y signos
Claviceps purpurea infecta solo el ovario de cereales y plantas de pasto; ninguna otra parte de la planta es infectada. En las primeras etapas del desarrollo de la enfermedad, a menudo aparece un exudado pegajoso (mielada) que consiste en la savia del huésped y los conidios (Figura 2). El ovario infectado es reemplazado por un esclerocio de color negro violáceo, comúnmente conocido como ergot (Figura 3). «Ergot» es la palabra francesa para «estimular». Hace mucho tiempo, la gente en Francia notó cierta semejanza entre los esclerocios y las espuelas en las patas de gallo. El tamaño del esclerocio depende de la planta huésped. En general, son de 1 a 5 veces más grandes que la semilla hospedadora. Por lo tanto, los ergots más grandes (1-5 cm, 0.5-2 in) se encuentran en plantas sembradas grandes como el centeno de cereal. El rango de hospedantes para C. purpurea se limita en gran medida a los miembros de la subfamilia de gramíneas Pooideae, las gramíneas de estación fría como el bentgrass, bluegrass, fescue y ryegrass.
Figura 2
Figura 3
Biología del patógeno
Reproducción sexual
Los esclerocios, o ergots, son la etapa de hibernación o supervivencia del hongo Claviceps purpurea (Figura 1). Después de la exposición a temperaturas frías, la humedad estimula la formación de uno o más estomas diminutos y acechados (Figura 4). El apareamiento sexual, que implica la cariogamia para formar núcleos diploides y la meiosis para volver al estado haploide, estimula la producción de los cuerpos fructíferos sexuales, los peritecios y las esporas sexuales, las ascosporas. En la cabeza esférica de cada estroma, se forman numerosos peritecios (Figura 5). Estos cuerpos fructíferos en forma de matraz están llenos de ascos, cada uno de los cuales contiene 8 ascosporas filiformes (largas y delgadas). Las ascosporas generalmente se descargan por la fuerza en el aire.
Figura 1
Figura 4
Figura 5
Reproducción asexual
A medida que el micelio coloniza el ovario infectado de la flor de la planta huésped, se producen conidióforos y conidios en la superficie del ovario. Las conidias (esporas asexuales), que son haploides, unicelulares y elípticas (Figura 6), se exudan en gotitas de ligamaza (Figura 7). Las gotas de lluvia que salpican y los insectos ayudan en la dispersión de los conidios.
Figura 6
Figura 7
Ciclo de la enfermedad y epidemiología
Ciclo de la enfermedad
Ciclo de la enfermedad
Los esclerocios (ergots) se pueden dejar en el suelo al final de la temporada o sembrar con la semilla cuando se siembran cereales o pastos. El esclerocio (o ergot) es la estructura de supervivencia o hibernación de C. purpurea. Se requiere un período de 4 a 8 semanas de tiempo de casi congelación para la germinación del esclerocio. Los escleróticos germinan en la primavera, justo antes de la floración en los cereales y las gramíneas. Las ascosporas son expulsadas al aire y son diseminadas por las corrientes de aire. Solo aquellos ascopores que aterrizan en un estigma u ovario del huésped pueden causar infección.
El estigma de una flor de hierba es grande y parecido a una pluma; esta característica ayuda a atrapar el polen del viento. Esta misma característica atrapa las ascosporas aerotransportadas. Las ascosporas, que son el inóculo primario (inicial), germinan e infectan el ovario dentro de las 24 horas.
Dentro de los cinco días, se forman conidios en la superficie del ovario infectado. Se exudan de forma suave, azucarada, pegajosa y clara (Figura 7). Los conidios son el inóculo secundario y se dispersan a otras flores por contacto físico, lluvia e insectos. La mielada atrae insectos a las flores polinizadas por el viento. Los insectos contaminados con conidios pueden visitar flores sanas donde se inician nuevas infecciones. Los conidios de gramíneas silvestres infectadas con ergot, especialmente en hileras de cercas, pueden ser el inóculo primario en los campos de producción de cereales y semillas de gramíneas.
Figura 7
Con el tiempo, el ovario infectado se convierte en un esclerocio (o ergot) de color oscuro y duro (Figuras 1,3).
Figura 1
Figura 3
Epidemiología
Claviceps purpurea es común en climas templados en los que se cumple el período frío requerido para la germinación esclerotial. En climas más cálidos, como el sureste de EE. UU., las esclerotia son colonizadas por otros hongos y no sobreviven bien.
Se requiere lluvia o alta humedad del suelo para la formación de estroma y la producción de ascosporas. En los cereales y en muchas de las gramíneas, la resistencia a la infección se desarrolla después de la fertilización. Por lo tanto, las condiciones que retrasan o interfieren con la polinización, como el clima frío y húmedo, pueden aumentar el período de susceptibilidad.
Los conidios son un medio importante de propagación secundaria. Cualquier transferencia de ligamaza de flores infectadas a sanas puede conducir a una infección. La diseminación secundaria puede ocurrir a través de cualquier medio que mueva las conidias a las flores sanas, incluyendo la lluvia, los insectos, el contacto de cabeza a cabeza y el equipo en movimiento.
Manejo de enfermedad
Prácticas culturales
Debido a que los ergots (esclerocios) generalmente no sobreviven más de un año, la rotación con una planta huésped no susceptible es una táctica de manejo viable para los cultivos anuales. El arado profundo sepulta los esclerocios, por lo que las ascosporas de los estomas no se pueden descargar al aire. Aunque el arado profundo sepulta los ergots, muchos cultivos de cereales ahora se cultivan con prácticas de «labranza cero» en las que los nuevos cultivos se siembran directamente en el rastrojo del cultivo anterior para reducir la erosión del suelo. La rotación de cultivos es aún más importante cuando el arado profundo ya no es una opción.
Ergot es una de las enfermedades más importantes en la producción de semillas de gramíneas. Debido a que muchas de las especies de gramíneas son perennes, la labranza y la rotación de cultivos no son opciones de manejo. La quema en el campo posterior a la cosecha se ha practicado en el noroeste de los EE. UU. para controlar el ergot y otras enfermedades y plagas desde la década de 1940, pero las preocupaciones ambientales han resultado en restricciones legislativas para la quema.
Sólo se deben plantar semillas sin ergot. Si se siembra una semilla que contenga ergot, se debe plantar a una profundidad de al menos 5 cm (2 pulg.) Para evitar la aparición de estomas. Los pastos silvestres a lo largo de las filas de las cercas deben ser erradicados o podados o pastados para evitar la floración (Figura 8).
Figura 8
Control químico
Los productos químicos se han aplicado a las semillas o al suelo para inhibir la producción de ascospos de esclerocios, pero no son económicos. Recientemente, se han aplicado fungicidas inhibidores de esteroles a las flores para prevenir la infección en la producción de semillas de gramíneas, pero estos tratamientos no suelen ser económicos en la producción de cereales.
Resistencia genética
El interés en la resistencia genética al ergot ha aumentado desde la década de 1970 con la creación de líneas de trigo y cebada estériles masculinas para la producción de semillas híbridas. El trigo y la cebada son plantas autopolinizadas, a diferencia del centeno que tiene polinización cruzada. Los sistemas efectivos de esterilidad masculina brindan la oportunidad para la producción de semillas híbridas, sin embargo, las plantas estériles masculinas florecen por más tiempo y permanecen susceptibles hasta que son fertilizadas. Los fungicidas pueden ser necesarios para protegerlos de la infección.
Significado histórico
Aunque el ergot causa reducciones en el rendimiento, la preocupación por la enfermedad está relacionada principalmente con los diversos alcaloides tóxicos presentes en los ergots. Los alcaloides pueden causar graves problemas de salud tanto en humanos como en animales. En la Edad Media, una enfermedad aterradora de los seres humanos conocida como «fuego sagrado» o «fuego de San Antonio» era común pero impredecible. Su historia no está clara porque los diagnósticos fueron primitivos y los síntomas podrían atribuirse a una serie de enfermedades. Los síntomas también variaron dependiendo de qué toxinas, llamadas alcaloides, estaban presentes en los ergots ingeridos y en qué concentración. Los síntomas comunes incluyen extrañas aberraciones mentales, alucinaciones, sensación de ardor en la piel o insectos que se arrastran debajo de la piel. Las mujeres a menudo abortaron y la fertilidad se redujo generalmente durante los brotes. Algunas víctimas desarrollaron gangrena debido a la constricción de los vasos sanguíneos en las extremidades; Muchas víctimas perdieron manos y pies. (Figura 9). Los pacientes con ergotismo fueron atendidos en hospitales dedicados a San Antonio hasta que cesaron sus sufrimientos dolorosos y prolongados (Figura 10).
Figura 9
Figura 10
Las personas bajo la influencia de los alcaloides del ergot pueden tener convulsiones, volverse maníacas, aparecer aturdidas, ser incapaces de hablar o tener otras formas de parálisis o temblores y sufrir alucinaciones y otras percepciones distorsionadas. Estos comportamientos extraños se han relacionado con el ergotismo durante la Revolución Francesa y la brujería en Europa y los Estados Unidos (Salem, MA, en particular). Pedro el Grande fue detenido en la desembocadura del río Volga en 1722 en su búsqueda de un puerto de aguas cálidas en Constantinopla (Estambul) por un brote de ergot que envenenó tanto a sus soldados como a sus caballos.
Los ergots están tan comúnmente asociados con el centeno que se incluyeron en los primeros dibujos botánicos de las especies de plantas (Figura 11). Esta puede ser una de las razones por las que las personas tardaron mucho tiempo en asociarse entre el fuego de San Antonio y la ingestión de los ergots. El descubrimiento de la causa del ergotismo en 1670 se atribuye a un médico francés, el Dr. Thuillier. El ergotismo podría reducirse separando los ergots de los granos sanos antes de moler.
Figura 11
Miles de personas han muerto de ergotismo, y las tasas de mortalidad promediaron 40% en algunas epidemias documentadas en el siglo XIX. Incluso después de que se conocía la causa del ergotismo, muchas personas pobres no tenían fuentes alternativas de alimentos en los años en que el ergot era grave. Probablemente muchas vidas se han salvado con la adopción de la papa, que se originó en América del Sur. A medida que la papa se convirtió en un alimento básico para los campesinos, la producción de centeno y la enfermedad del ergot que la acompañaba disminuyeron en muchas áreas.
La fascinación por C. purpurea ha resultado en su aparición en varias obras de ficción. Robin Cook basó su novela de 1994, Aceptable Risk, en un hongo parecido a un ergot aislado en Salem, Massachusetts. Un personaje en un episodio de la serie de televisión, X-Files, desarrolla comportamientos extraños después de recibir un tatuaje coloreado con un extracto de centeno.
Significado actual
Ergot reduce el rendimiento porque las semillas o los granos son reemplazados por esclerocios. La enfermedad es de mayor importancia debido a los alcaloides tóxicos producidos por el hongo. Los métodos modernos de limpieza eliminan los granos del grano antes de molerlos o usarlos para la alimentación animal, pero el proceso es costoso y puede dejar residuos tóxicos. El límite legal del ergot es del 0,3 por ciento en peso para el centeno o el trigo y del 0,1 por ciento para la cebada, la avena o el triticale. El grano se clasifica como «ergoty» si supera este nivel y es de menor valor. Las toxinas ergotónicas no se destruyen al hornear.
Las prácticas modernas de manejo reducen las infecciones por ergot en la mayoría de los cultivos de cereales. Ocasionalmente, los animales liberados en los campos para el pastoreo son envenenados por el ergot en las hierbas silvestres, particularmente después de un clima húmedo y fresco prolongado en la primavera. Ergot también puede ser un problema cuando los ganaderos dependen del heno de pasto para alimentarse durante el invierno. Cuando se alimenta al ganado, los niveles de ergot por encima del 0,3 por ciento en peso pueden hacer que pierdan la punta de las orejas y otras extremidades durante el clima muy frío. Ergot sigue siendo un problema importante en la producción de semillas de gramíneas al reducir los rendimientos, crear problemas de recolección debido a los residuos de la mielada y causar restricciones en el envío de semillas contaminadas a otros países.
Las matronas y los médicos han utilizado extractos de ergots para acelerar el parto o para inducir abortos durante siglos. Ergot ahora se cultiva deliberadamente en el campo y en el laboratorio con fines medicinales. Los químicos han estudiado intensamente los más de 40 alcaloides producidos por el hongo, incluida la famosa dietilamida del ácido lisérgico (el alucinógeno, LSD) que se sintetizó en 1938. Varios compuestos se han aislado y modificado para usos medicinales, como el tratamiento de migrañas. hemorragia posparto, y diversos trastornos psicológicos.
Hongos relacionados adicionales
Ergot del sorgo. Varias especies de Claviceps causan la enfermedad del ergot en el sorgo (Figura 12). En 1995, se descubrió Claviceps africana en Brasil, el primer informe fuera de Ãfrica y Asia. Se propagó rápidamente en todo el mundo en la mayoría de las áreas donde se cultiva sorgo, incluidos los EE. UU. Se ha encontrado en las planicies altas de Texas, donde se produce el 90% de los EE. UU. y el 35% de las semillas híbridas de sorgo del mundo. El ciclo de vida es similar al de C. purpurea con la adición de una segunda etapa conidial aerotransportada en la superficie de la gotita de la ligamaza, además de los conidios pegajosos, lo que contribuye a su rápida propagación. La toxicidad para los animales parecía mínima en estudios de alimentación anteriores, pero la repentina amenaza de la enfermedad en todo el mundo ha llevado a nuevos estudios para determinar si el hongo es una amenaza para la salud de los animales en las nuevas áreas de aparición de la enfermedad. (Consulte la información adicional en el artículo de APSnet http://admin.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Pages/Ergot.aspx).
Figura 12
Endófitos en pastos. Los pastos con mayor sequía y tolerancia a los insectos y competitivos han enfermado a los animales de pastoreo. La investigación reveló la presencia de simbiontes de hongos, que fueron nombrados endófitos (Figura 13). Estos eran hongos de la misma familia que el hongo ergot (Clavicipitaceae).
Figura 13
Figura 14
Los hongos endofíticos producen alcaloides similares a los producidos por el hongo ergot, lo que da lugar a enfermedades animales como la «toxicosis de festuca» y las «sacudidas de ryegrass». Los síntomas son similares a los del ergotismo. Debido a que los hongos generalmente se transmiten solo por semillas, se debe tener cuidado de que los endófitos no estén presentes en las semillas utilizadas para la siembra de forrajes. Por otro lado, los endófitos son beneficiosos en algunas especies de céspedes porque confieren tolerancia a las enfermedades y la sequía y se usan como control biológico para las plagas de insectos que se alimentan de las hojas (Figura 14).
Figura 15 Una especie de endófito de hierba, Epichloë typhina, a veces produce una etapa sexual externa que detiene el desarrollo de la semilla de hierba, causando una enfermedad llamada «estrangulación» (Figura 15). La enfermedad de «estrangulamiento» a veces limita la producción de semillas de hierba mejoradas con endófitos.
Referencias seleccionadas
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