Predicción de la distribución del Sasquatch en el oeste de Norteamérica: todo vale con la modelización de nichos ecológicos

Predicción de la distribución del Sasquatch en el oeste de Norteamérica: todo vale con la modelización de nichos ecológicos

J. D. Lozier, P. Aniello, M. J. Hickerson

Primera publicación: 19 de agosto de 2009

https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2009.02152.x

Citas: 116

SECCIONES

PDF

Resumen

La disponibilidad de programas informáticos de fácil manejo y de bases de datos sobre biodiversidad a disposición del público ha provocado un rápido aumento del uso de modelos de nicho ecológico para predecir la distribución de las especies. Una fuente potencial de error en los datos públicos que puede afectar a la precisión de los modelos de nicho ecológico (ENM), y que es difícil de corregir, es la taxonomía incorrecta (o incompleta). Aquí recordamos a los investigadores la necesidad de evaluar cuidadosamente los registros de las bases de datos antes de utilizarlos en la modelización, especialmente cuando se sospecha la presencia de especies crípticas o muchos registros se basan en pruebas indirectas. Para llamar la atención sobre este problema potencial, construimos ENMs para el Sasquatch norteamericano (es decir, Bigfoot). En concreto, utilizamos una gran base de datos de avistamientos putativos georreferenciados y huellas de Sasquatch en el oeste de Norteamérica, demostrando cómo se pueden generar distribuciones ambientalmente predecibles convincentes del área de distribución potencial de un taxón a partir de datos cuestionables de ocurrencia en el lugar. Comparamos la distribución de Bigfoot con un ENM para el oso negro, Ursus americanus, y sugerimos que muchos avistamientos de este criptozoo pueden ser casos de confusión de identidad.

Los modelos de nicho ecológico (ENM) y los modelos de distribución de especies se han convertido en herramientas cada vez más populares para predecir el área de distribución geográfica de las especies y han sido importantes para la conservación (Kremen et al., 2007), para predecir cambios en la distribución debidos a fenómenos climáticos pasados o futuros (Hijmans & Graham, 2006) y para investigar patrones de especiación y divergencia de nicho (Wiens & Graham, 2005; Carstens & Richards, 2007; Warren et al., 2008). La premisa básica del enfoque ENM es predecir la presencia de especies en un paisaje a partir de datos de localidades georreferenciadas y conjuntos de capas de datos medioambientales espacialmente explícitos que se supone que están correlacionados con el área de distribución de la especie. En muchos casos, los modelos se basan en los datos de recolección de los propios investigadores y en un conocimiento detallado de los taxones estudiados, lo que hace que las predicciones sean representaciones razonables de la presencia de especies dada la tecnología de modelización actual. Sin embargo, la creciente disponibilidad de datos de localidades en la literatura en línea, las bases de datos de museos y los portales de datos en línea [por ejemplo, GBIF (http://data.gbif.org/)] está proporcionando un acceso sin precedentes a los datos de biodiversidad y permitiendo a los investigadores ampliar enormemente el despliegue de modelos de distribución de especies y/o ENM. Aunque no se cuestiona el valor de los datos de localidades de muestreo disponibles públicamente, la consiguiente introducción de errores en la precisión de la identidad de los especímenes y la georreferenciación podría ser problemática para el desarrollo de ENMs a partir de fuentes de datos públicas (Graham et al., 2004; Soberón & Peterson, 2004). Aunque las imprecisiones de georreferenciación pueden identificarse en las bases de datos a partir de umbrales de precisión cualitativos o cuantitativos (por ejemplo, http://manisnet.org/GeorefGuide.html), una taxonomía deficiente y/o una identificación errónea pueden ser menos detectables. Esta cuestión puede ser especialmente problemática, por ejemplo, con especies o subespecies crípticas que son morfológicamente similares pero pueden tener requisitos ecológicos y distribuciones geográficas muy distintos, o para aquellas fuentes de datos que contienen observaciones indirectas en lugar de referencias únicamente a especímenes físicos.

En nuestros propios intentos de aplicar los ENM hemos encontrado probables errores de identificación en los registros de biodiversidad de varias especies, y esperamos que muchos investigadores hayan tenido problemas similares. Para demostrar el potencial de generar distribuciones dudosas pero visualmente convincentes a partir de datos disponibles públicamente, utilizamos los ENM para predecir el área de distribución no de especies crípticas mal identificadas, sino de una especie criptozoológica: el Sasquatch norteamericano, o Bigfoot. Supuestamente, el Sasquatch pertenece a un gran linaje de primates que desciende de la especie asiática extinta Gigantopithicus blacki, pero véase Milinkovich et al. (2004) y Coltman & Davis (2005) para los análisis filogenéticos que indican una posible pertenencia al clado de los ungulados. Sasquatch se cita con regularidad en tierras boscosas del oeste de Norteamérica, además de considerarse una importante leyenda popular indígena norteamericana y del oeste de Norteamérica (Meldrum, 2007), sin embargo la existencia de esta criatura nunca se ha verificado con un espécimen tipificado.

Presentamos ENMs para Bigfoot en el oeste de Norteamérica basados en un repositorio de (1) avistamientos putativos y detecciones auditivas (n = 551), y (2) mediciones de huellas (n = 95) recogidas entre 1944 y 2005 (Fig. 1). Este conjunto de datos procede de una colección de informes de encuentros con Bigfoot archivados por la Bigfoot Field Researchers Organization (BFRO; http://www.bfro.net/news/google_earth.asp).

Por lo general, los informes consistían en una descripción del suceso y del lugar donde se había producido. Los informes utilizados se filtraron para eliminar puntos espurios examinando cuidadosamente las descripciones de los sucesos antes de incorporarlos al presente estudio. Se asignaron coordenadas geográficas a los sucesos cotejando las descripciones de las ubicaciones de los sucesos con las ubicaciones reales en los mapas de cuadrantes del USGS y los atlas disponibles en el mercado.

Figura 1 Open in figure viewer PowerPoint

Mapa de los encuentros con Bigfoot en Washington, Oregón y California utilizados en los análisis. Los puntos representan la detección visual/auditiva, y los símbolos de los pies representan las coordenadas en las que se disponía de datos de huellas. El sombreado indica la topografía, con valores más claros que representan elevaciones más bajas.

Los ENM se construyeron utilizando el enfoque de modelado de nicho de máxima entropía implementado en el software MAXENT v3.1 (Phillips et al., 2006), con el 80% de los datos utilizados en el entrenamiento y el 20% retenidos como puntos de prueba. Se construyeron capas de datos ambientales para las 19 variables BIOCLIM (con una resolución de 5 minutos) en el conjunto de datos WORLDCLIM (Hijmans et al., 2005). Para reducir el número de variables bioclimáticas con el fin de minimizar el sobreajuste del modelo, extrajimos datos climáticos para 5000 puntos aleatorios muestreados de la extensión geográfica de nuestro estudio y calculamos las correlaciones entre cada variable para estos puntos. Para los pares con un coeficiente de correlación > |0.80|, se seleccionó una variable. El resultado fue un conjunto de nueve variables: (1) temperatura media anual, (2) rango diurno medio, (3) isotermia, (4) rango anual de temperatura, (5) temperatura media del trimestre más húmedo, (6) temperatura media del trimestre más seco, (7) estacionalidad de las precipitaciones, (8) precipitaciones del trimestre más cálido y (9) precipitaciones del trimestre más frío.

MAXENT pareció funcionar bien en nuestro análisis, según el área bajo la curva característica de funcionamiento del receptor (AUC) y los métodos de evaluación basados en umbrales (Phillips et al., 2006). El ENM tuvo un AUC de 0.983 y rechazó con fuerza la hipótesis de que los puntos de prueba no se predicen mejor que mediante una predicción aleatoria para todos los umbrales implementados en MAXENT. Ningún punto de localidad quedó fuera de la distribución predicha, con la excepción de una única observación de Imperial, California. En general, la ENM muestra que Bigfoot debería estar ampliamente distribuido en el oeste de Norteamérica, con un área de distribución que comprende cordilleras del oeste de Norteamérica como las montañas de Sierra Nevada, las Cascadas, las Montañas Azules, el sur de las montañas Selkirk y la cordillera costera del noroeste del Pacífico. Según los análisis jackknife de los modelos que incluyen cada variable por separado, la “precipitación del trimestre más frío” fue la variable bioclimática que más contribuyó al ENM, seguida de la “amplitud anual de temperatura”, la “temperatura media del trimestre más húmedo” y la “temperatura media del trimestre más seco”. Un ENM producido utilizando únicamente datos de huellas fue muy similar al de todos los datos de avistamientos (no mostrado).

Se espera que la distribución de las especies se vea alterada por el calentamiento global, y varios estudios han utilizado capas ambientales derivadas de modelos de cambio climático para proyectar distribuciones contemporáneas en el futuro utilizando ENM (Hijmans & Graham, 2006; Pearson et al., 2006; Loarie et al., 2008). A pesar de las debilidades potenciales de tales enfoques (Pearson et al., 2006), estábamos interesados en examinar las ramificaciones potenciales del cambio climático sobre hipotéticas poblaciones remanentes de Sasquatch y predecir cómo la frecuencia de avistamientos podría cambiar en el futuro. Proyectamos los ENM generados a partir de los datos de WORLDCLIM en capas bioclimáticas simuladas para una duplicación del CO₂ atmosférico (http://www.diva-gis.org/climate.htm). Como era de esperar para los organismos montanos, el modelo predice que el Bigfoot abandonará altitudes más bajas y también que perderá hábitat en las regiones costeras (Fig. 2b, c). Sin embargo, esta pérdida de hábitat debería ser compensada por una gran ganancia potencial en la parte norte del área de distribución del Sasquatch y en varias otras zonas montañosas (por ejemplo, Arizona, Nevada, Utah), en caso de que dichas zonas permanezcan inalteradas por la actividad humana en un futuro próximo (Fig. 2c). Así pues, teniendo en cuenta nuestro modelo y los datos disponibles, cabe esperar que los avistamientos de Bigfoot aumenten en frecuencia en las latitudes septentrionales y a mayor altitud en los próximos años.

Figura 2 Open in figure viewer PowerPoint

Distribuciones previstas de Bigfoot construidas a partir de todos los datos de encuentros disponibles utilizando MAXENT (a) para el clima actual y (b) bajo un posible escenario de cambio climático que implique una duplicación de los niveles atmosféricos de CO₂. Los resultados se presentan para probabilidades logísticas de aparición que varían continuamente de baja (blanco) a alta (negro). Las diferencias entre (a) y (b) se muestran en (c), donde los valores más blancos reflejan una disminución de la probabilidad logística de aparición bajo el cambio climático, los valores más oscuros reflejan una ganancia, y el gris refleja que no hay cambios. También se muestra la distribución prevista de Ursus americanus en el oeste de Norteamérica con el clima actual (d). Los puntos blancos indican localidades de muestreo en California, Oregón y Washington tomadas de GBIF (n = 113 para entrenamiento, 28 para pruebas; comparar con Fig. 1) usadas para el modelo MAXENT con sombreado como en (a) y (b); los puntos negros indican registros conocidos adicionales no incluidos en el modelo.

En particular, la distribución prevista del Sasquatch (Fig. 2a) parece similar a la que cabría esperar para otros grandes mamíferos del oeste de Norteamérica, incluido el oso negro americano (Ursus americanus Pallas, 1780), cuyos avistamientos se confunden a veces con encuentros con Bigfoot (Meldrum, 2007). Tomamos como muestra registros de U. americanus de los mismos estados que se consideraron para Bigfoot (California, Oregón y Washington) de GBIF. Seleccionamos registros de los que se disponía de especímenes físicos, lo que nos permitía suponer razonablemente que los osos negros no habían sido identificados erróneamente, y cuyas localidades podían georreferenciarse como mínimo a un lugar con nombre. Aunque este nivel de precisión geográfica puede no ser ideal para muchas aplicaciones ENM, debería ser suficiente para nuestros propósitos aquí. Realizamos ejecuciones MAXENT como se ha descrito anteriormente (sólo clima actual). El modelo (Fig. 2d) funcionó bien según el AUC (tanto el AUC de prueba como el de entrenamiento > 0.98) y todos los estadísticos de umbral (todos P < 10-47). Sin embargo, la visualización de todos los registros de oso negro de GBIF revela que limitar el entrenamiento del modelo a localizaciones dentro de California, Oregón y Washington lleva a una sub-predicción de la distribución conocida de U. americanus, particularmente en Nuevo México, Colorado, y partes de Canadá y México (Fig. 2d). Aunque esto sugiere algunas limitaciones metodológicas para los modelos de distribución tal y como se implementan aquí, estos otros puntos de localidad pueden pertenecer a diferentes subespecies que experimentan condiciones ambientales únicas en regiones interiores en relación con los especímenes de distribución más costera utilizados en nuestro análisis (Larivière, 2001). Nuestra predicción ENM parece de hecho bastante similar a las distribuciones de las subespecies U. a. altifrontalis y U. a. californiensis (Larivière, 2001), apoyando esta posibilidad. En cualquier caso, para nuestras comparaciones aquí, cualquier infra-predicción debería tener pocas consecuencias, ya que esperamos que tales limitaciones sean compartidas por el modelo Sasquatch, dada la distribución similar de los puntos de localidad.

Las similitudes generales entre las distribuciones de las dos “especies” son claras (Fig. 2a, d), a pesar del número mucho menor de coordenadas disponibles de oso negro. Además, exactamente las mismas variables bioclimáticas (véase más arriba) fueron las que más contribuyeron al ENM cuando se evaluaron mediante el procedimiento jackknifing de variables de MAXENT. Utilizamos el estadístico I (Warren et al., 2008) para cuantificar el grado de similitud entre las dos ENM utilizando el programa ENMTOOLS. El valor observado de I = 0.849 indica en efecto un alto grado de solapamiento, y cae bien dentro de la distribución nula generada a partir de ejecuciones MAXENT para 100 aleatorizaciones de coordenadas de Pie Grande y oso negro (Fig. 3; P < observado = 0.32). Así pues, las dos “especies” no demuestran una diferenciación de nicho significativa con respecto a las variables bioclimáticas seleccionadas. Aunque es posible que el Sasquatch y el U. americanus compartan requisitos bioclimáticos tan similares, sospechamos que muchos avistamientos de Bigfoot son, de hecho, de osos negros.

Figura 3 Open in figure viewer PowerPoint

Distribución nula del estadístico de solapamiento I del modelo de nicho ecológico (ENM) creado a partir de ejecuciones de MAXENT para 100 aleatorizaciones de localidades entre conjuntos de datos de Bigfoot y de oso negro (Ursus americanus). La flecha muestra el valor I observado (0.849) para los conjuntos de datos reales de las ejecuciones MAXENT utilizando todos los puntos de localidad (es decir, sin puntos de prueba).

Conclusiones

Nos vimos estimulados a escribir este artículo como respuesta irónica a la creciente prevalencia de las ENM en la literatura y en los trabajos presentados en reuniones profesionales. Como en cualquier campo en rápido desarrollo que promete aplicaciones apasionantes, existe la posibilidad de que la aceptación empírica de los nuevos enfoques supere la comprensión conceptual. El objetivo de este artículo ha sido señalar cómo a partir de datos de observación cuestionables pueden construirse ENM de apariencia muy sensata y buen rendimiento (basados en pruebas AUC y de umbral). El hecho de que un modelo pueda ajustarse a cualquier conjunto aleatorio de puntos de localidad no es, por supuesto, sorprendente, pero en los casos en que la distribución de estos puntos parece estar organizada, los registros pueden ser examinados con menos cuidado en busca de errores. Por ejemplo, los avistamientos de Sasquatch mostrados en la Fig. 1 se producen en zonas en las que podríamos esperar observar un organismo de este tipo basándonos en nociones preconcebidas, pero podríamos estar sesgando seriamente nuestra inferencia de la distribución si muchos (o todos) de los registros representan avistamientos de osos negros mal identificados. Aunque queda fuera del alcance de este artículo, sería interesante para futuros estudios teóricos explorar los efectos de la inclusión de especímenes mal identificados en las ENM, ya sea utilizando simulaciones o datos empíricos de especies estrechamente relacionadas.

Insistimos en que nuestro objetivo aquí no es menospreciar el valor de los registros bibliográficos o las bases de datos públicas de especímenes, ni desaconsejar el uso de modelos de distribución de especies, sino más bien fomentar un escrutinio cuidadoso de los registros de especímenes antes de su uso en las ENM. Siempre que sea posible, recomendamos que los investigadores intenten acceder a especímenes con registros sospechosos para comprobar su validez antes de utilizarlos en los ENM. Además, las determinaciones realizadas por expertos taxonómicos podrían verse favorecidas frente a las de individuos no reconocidos, a igualdad de cualquier otra información. La adición de códigos de incertidumbre como los utilizados para la georreferenciación ayudaría enormemente a los usuarios a filtrar las bases de datos por precisión taxonómica. Por último, a medida que los museos empiecen a desarrollar bases de datos de colecciones, se debería hacer todo lo posible para garantizar la precisión taxonómica antes de divulgar la información al público y para actualizar estas bases de datos a medida que se acumulen nuevas investigaciones sobre grupos de especies difíciles (Graham et al., 2004; Soberón & Peterson, 2004; Chapman, 2005). En conjunto, todas estas recomendaciones sugieren que, a medida que los datos sobre especímenes se hacen cada vez más fácilmente accesibles, la necesidad de taxónomos y sistemáticos bien formados nunca ha sido mayor.

Por último, dado que nuestro objetivo era que este comentario fuera desenfadado, no hemos abordado muchas otras posibles fuentes de error en las ENM que se han debatido en la bibliografía. Varios artículos recientes han tratado los temas de la selección de variables ambientales, los métodos de modelización, la evaluación de modelos, la proyección de modelos en el pasado y el futuro, las interacciones bióticas y la importante consideración de las distribuciones/nichos potenciales frente a los realizados, y remitimos a los lectores a estos excelentes recursos (por ejemplo, Soberón & Peterson, 2004, 2005; Araújo & Guisan, 2006; Pearson et al., 2006; Peterson, 2006; Araújo & Luoto, 2007; Guisan et al., 2007; Jiménez-Valverde et al., 2008; Phillips & Dudík, 2008). Aunque nuestra posible subestimación de la distribución conocida del oso negro demuestra que tales limitaciones metodológicas pueden a veces ser problemáticas cuando los datos de ocurrencia se limitan a un subconjunto del área de distribución de una especie, creemos que las ENMs seguirán siendo herramientas importantes para entender las distribuciones espaciales de la biodiversidad. Simplemente instamos a los investigadores a que tengan cuidado a la hora de evaluar la idoneidad de los conjuntos de datos antes de utilizarlos en estos enfoques de modelización de la distribución.

Agradecimientos

Damos las gracias a C. Zartman y E. Gómez por las ilustraciones, a W. Monahan por las discusiones iniciales y a dos revisores anónimos por sus útiles sugerencias. También estamos muy agradecidos a R. Whittaker y R. Pearson por ocuparse del manuscrito, a Milinkovich et al. (2004) y Coltman & Davis (2005) por su trabajo pionero e inspiración para este artículo, y a quienquiera que inventara el Día de los Inocentes.

Referencias

· Araújo, M.B. & Guisan, A. (2006) Five (or so) challenges for species distribution modelling. Journal of Biogeography, 10, 1677– 1688.

Deja una respuesta